Photosynthèse et biomasse

Les plantes sont autotrophes, trouvant dans leur environnement ce dont elles ont besoin pour se nourrir et se développer. Elles sont essentielles pour la vie et servent à l’humanité comme source d’aliments et d’énergie (Lire : Converison de l’énergie chimique des plantes en énergie musculaire). Tous les animaux en dépendent, ayant besoin de molécules organiques initialisées par les plantes. Ces dernières trouvent l’eau et les substances minérales dont elles ont besoin dans les sols et elles puisent dans l’atmosphère le gaz carbonique (C0₂) qui constitue la source du carbone minéral utilisé pour élaborer les sucres (glucides) et toutes les substances organiques nécessaires à la vie. L’assimilation du C0₂ en molécules organiques est rendue possible par la conversion de l’énergie des rayonnements électromagnétiques, la lumière, en une énergie chimique.

Ces deux fonctions sont assurées par la photosynthèse. Elle est présente chez les algues et les plantes vertes dont la couleur est due à la présence de pigments chlorophylliens qui participent à la collection de l’énergie lumineuse. Apparue très tôt dans des bactéries après le début de la vie sur la terre, la photosynthèse s’est ensuite étendue aux algues et aux plantes au cours de l’évolution. La connaissance des propriétés et du fonctionnement moléculaire de la photosynthèse a beaucoup progressé ces dernières années. Nous en analyserons les principaux traits. Nous montrerons qu’elle permet à l’homme moderne d’utiliser les connaissances acquises dans ce domaine pour la production de nouvelles formes d’énergie dont la source première reste la lumière solaire. Nous indiquerons aussi comment la culture des plantes ainsi que celle des algues et des micro-algues permet de constituer grâce à la photosynthèse des réserves énergétiques sous forme de biomasse.

1. L’énergie en provenance du soleil

Durant le jour, la terre reçoit la lumière émise par le soleil. Les photons émis ont une énergie qui dépend de la longueur d’onde, l selon la relation d’Einstein E=hn = hc/ l (h étant la constante de Planck soit 6,626×10^-34 J s ; n la fréquence, en hertz, l’inverse de la longueur d’onde l ; c, la vitesse de la lumière). Dans la partie visible, de 400 à 700 nm de longueur d’onde, E varie de 1,77 à 3,1 eV [1]. Le spectre de la lumière solaire visible a un maximum dans la région vert-jaune. Notons que la réponse de l’œil (efficacité photopique) est maximum dans cette zone vert-jaune, et décline vers le rouge et vers le bleu-violet,  signe d’une adaptation remarquable. La partie non visible de l’éclairement solaire, les rayons gamma, X, l’UV lointain, est par contre très irrégulière comme le sont les vents solaires. Les rayonnements dans l’ultra-violet, lesquels seraient très nuisibles à la vie, sont filtrés par la stratosphère. Les rayonnements dans l’extrême ultra-violet sont filtrés par la très haute atmosphère (au-delà de 100 km). Ainsi, le soleil est une source considérable d’énergie. La terre ne reçoit qu’une faible partie de l’énergie émise par le soleil. Quand ce dernier est au zénith, le flux d’énergie reçu est proche de 340 W m^-2. Cette énergie est quasi constante dans la partie visible. Elle est réfléchie pour environ 40% et le complément contribue au réchauffement de la terre mais aussi à sa conversion en énergie chimique par le biais de photorécepteurs. La partie visible sert  à la photosynthèse.

2. Avènement de la photosynthèse

La conversion de l’énergie solaire par la photosynthèse, a été mise en place dès les débuts de l’apparition de la vie sur la terre datée d’il y a près de 2,5 Ga (2,5 milliard d’années), soit environ deux milliards d’années après la formation de la terre. Pourtant les plantes terrestres ne sont apparues que tardivement au cours de l’évolution, il y a environ 450 millions d’années. La photosynthèse a d’abord existé chez des bactéries puis, avec l’évolution, s’est retrouvée chez les algues dans un milieu marin. Ces organismes ont évolué vers d’autres espèces mais leurs formes primitives sont toujours présentes.

Les bactéries ayant une fonction photosynthétique se distinguent par la nature des pigments photorécepteurs, les bactériochlorophylles. Elles ont soit une couleur verte ou bleu-vert (les cyanobactéries, les bactéries vertes sulfureuses), soit une couleur pourpre (les rhodobactéries). Les bactéries pourpres sulfureuses sont strictement anaérobiques, c’est-à-dire qu’elles vivent sans oxygène, en eau profonde. Non seulement l’oxygène ne leur est pas nécessaire mais il serait nocif car il inhiberait la synthèse des pigments pourpres. La photosynthèse anoxygénique des bactéries pourpres sulfureuses utilise un seul centre réactionnel activé par une lumière absorbée à un maximum de 870 nm, donc hors du visible.  N’oxydant pas l’eau, contrairement à la photosynthèse des plantes, elles produisent du soufre par oxydation du sulfure d’hydrogène (SH₂). D’autres bactéries anoxygéniques utilisent des substrats différents (NH₃, Fe²⁺  ou d’autres composés).

Les cyanobactéries (Figure 1) forment un groupe différent de bactéries photosynthétiques. Elles ont une photosynthèse oxygénique, avec deux centres réactionnels conservés avec des variations chez les plantes comme nous le verrons plus loin. L’importance de ces cyanobactéries est considérable car elles sont à la source, au cours de l’évolution, de l’oxygène de l’atmosphère. Cet oxygène (0₂, di-oxygène) provient de la photo oxydation de l’eau, laquelle donne aussi des éléments réducteurs qui permettront la réduction du carbone atmosphérique, le C0₂. L’oxygène a rendu possible les êtres vivants ayant une respiration, c’est-à-dire la grande majorité des espèces sur la terre. Il est probable que les bactéries anoxygéniques sont tout d’abord apparues vers 3,5 Ga alors que les cyanobactéries seraient apparues plus tard vers 2,7 Ga. La présence de cyanobactéries dans les stromatolithes fossiles du précambrien remontant à 3,5 Ga,  trouvés notamment dans l’ouest australien, a été à la base d’une hypothèse sur une origine très ancienne de l’O₂ sur la terre mais cette hypothèse contestée est loin d’être certaine [2].

Dans l’évolution de la fonction photosynthétique, une étape importante a été accomplie par la symbiose d’organismes vivant en milieu marin, consistant en l’association fusionnelle d’une cyanobactérie avec une cellule ancêtre ayant préalablement acquis un noyau et une ou des mitochondries, il y a environ 2,2 Ga. Ces symbioses, sans doute multiples, se seraient produites entre 1,6 et 0,6 Ga [3] donnant naissance à l’ancêtre d’une algue. Ces évènements sont à la base de la théorie endosymbiotique de l’origine des chloroplastes, théorie aujourd’hui bien admise. L’évolution a ensuite conduit à la formation de différentes lignées d’algues, possédant dans chaque cellule un noyau, des mitochondries assurant la respiration et un ou des chloroplastes assurant la photosynthèse. La nature des pigments contenus dans les chloroplastes caractérise les différentes lignées d’algues: algues vertes, rouges ou brunes.

Le développement des cyanobactéries et des algues a permis l’enrichissement en oxygène de l’atmosphère. Notons que les organismes photo-oxygéniques sont également autotrophes, c’est à dire qu’ils fixent le CO₂ de l’atmosphère réalisant l’intégration du carbone minéral de l’atmosphère en carbone organique. Les substances organiques produites sont la source de l’énergie nécessaire à la multiplication, à la croissance des cellules, au développement des plantes. De nombreux déchets végétaux ont été produits. Mais tous n’ont pas été réoxydés par l’oxygène atmosphérique. L’enfouissement du carbone organique dus aux phénomènes géologiques (formation des reliefs) liés à l’évolution terrestre a ainsi contribué indirectement à un enrichissement de l’atmosphère en oxygène jusqu’à l’obtention d’un équilibre maintenu à une valeur constante (21%) qui a orienté l’évolution biologique. Un autre effet de l’enrichissement en oxygène de l’atmosphère s’est produit dans la stratosphère, entre 30 et 50 km d’altitude. L’O₂ réagit avec l’atome O, produit de la dissociation de O₂ par les UV, pour donner l’ozone O₃ et forme ainsi une couche protectrice contre les rayonnements ultra-violets solaires très nuisibles à la vie.

3. La photosynthèse des plantes

Après l’endosymbiose aux premiers âges de la vie, la présence dans les cellules de l’élément cyanobactérien a conduit au transfert des gènes de la cyanobactérie vers le noyau. Le résultat des modifications génétiques et biochimiques a donné les chloroplastes. Ces derniers, nécessaires à l’autotrophie, ont été conservés au cours de l’évolution dans toutes les plantes vertes : les mousses; les fougères; les conifères; les plantes à fleur; les monocotylédones (dont les céréales); les dicotylédones (petites plantes, arbustes et arbres). Les chloroplastes ont gardé des structures similaires à celles des algues vertes : double enveloppe plastidiale séparant l’intérieur des chloroplastes (stroma) du cytoplasme cellulaire; présence dans le stroma de thylacoïdes ayant la forme de sacs fermés aplatis, empilés en grana interconnectés et du nucléoïde contenant les chromosomes plastidiaux, sans enveloppe les séparant du stroma. Les plantes couvrant une partie importante de la terre, la photosynthèse a été une source considérable d’énergie utilisée sous diverses formes contribuant au développement animal, à l’accumulation de produits organiques durant des millions d’années et constituant une immense réserve énergétique enfouie par les mouvements tectoniques dont le charbon, le pétrole fossile et les gaz sont les principaux témoins. Pourtant, seule une faible quantité de la lumière solaire arrive au niveau des chloroplastes dans les feuilles des plantes et dans les algues et le plancton dans les océans. Globalement, l’efficacité de la photosynthèse est de 0,2% de l’énergie solaire arrivant sur notre planète. La moitié est stockée en biomasse [4]. Ainsi, la lumière est surabondante comme le sont les autres matériaux primaires, le CO₂ et l’eau, utilisés pour synthétiser les produits organiques.

4. Les éléments de la conversion photosynthétique chez les plantes

En vue de pouvoir maitriser les facteurs régulant la photosynthèse, fonction essentielle de production d’énergie stockable, il est nécessaire de connaître les principaux éléments moléculaires de son fonctionnement, la conversion de l’énergie de la lumière en énergie chimique, notamment.

La photosynthèse des plantes est réalisée par le couplage de deux photosystèmes, les PSI et PSII. Les réactions sont dépendantes des vitesses de conversion d’une molécule en une autre. Due à la forte proximité des molécules intervenant dans les réactions électrochimiques des photosystèmes, les transferts sont très rapides de la pico à la microseconde. L’absorption de l’énergie des photons se fait par des pigments récepteurs contenus dans une antenne qui concentrent l’énergie captée et la dirige vers les centres réactionnels (CR) de chacun des deux photosystèmes. Les chlorophylles transmettent l’énergie captée aux chlorophylles voisines avec une efficacité de 100%. Les pigments récepteurs ont des compositions différentes selon les photosystèmes. Les chlorophylles absorbent dans le bleu et le rouge, mais de toutes les longueurs d’onde du visible, celles dans le rouge sont de loin les plus utiles.

Le photosystème II (PSII)  possède un maximum d’absorption à 680 nm et le photosystème I (PSI) un maximum à 700 nm. L’antenne du PSII, le LHCII (Light Harvesting Complex II du PSII) renferme environ 30 sous-unités protéiques réparties en deux couches, l’une constituée de trimères et l’autre constituée de monomères. Ces protéines sont liées de façon symétrique à chacun des deux éléments du centre réactionnel II formant un hétéro dimère [5]. L’antenne LHCI du PSI, contient une vingtaine de sous-unités protéiques, associées asymétriquement au centre réactionnel (CRI,) monomérique. Les caroténoïdes photosynthétiques présents dans les antennes ne sont pas efficaces pour l’absorption de l’énergie lumineuse vers les centres réactionnels. Ils absorbent au maximum dans le bleu et transmettent l’énergie captée vers les chlorophylles qui constituent les matériaux principaux des antennes de réception de la lumière dans chacun des photosystèmes.

Le centre réactionnel du PSII fonctionne avec un grand rendement quantique, atteignant 0,1 mole d’O₂ produit par mole de photons absorbés. Ce centre a une fonction majeure en effectuant une séparation de charge aboutissant à une molécule de chlorophylle a chargée (P680^.+) à haut potentiel d’oxydo réduction (>1V)  et à une molécule de phéophytine a (Phéo^.- ) chargée négativement (potentiel d’environ -0,5V). Le P680^.+ est très oxydant (+1,2 V) permettant la libération d’une molécule de di-oxygène, la libération de 4 protons  (H⁺) et de 4 électrons à partir de deux molécules d’eau. Les électrons transférés dans une chaine de molécules oxydo réductrices parviennent au centre réactionnel P700 du PSI contenant des chlorophylles a formant un complexe absorbant à 700 nm. L’absorption de la lumière à cette longueur d’onde conduit à élever le niveau d’oxydo réduction et permet ainsi la réduction de l’accepteur terminal le NADP⁺ en NADPH. L’ensemble de ces réactions ordonnées selon leur potentiel d’oxydo réduction est classiquement représenté en un schéma « Z ». Les protons accumulés dans le lumen (l’intérieur des thylacoïdes) s’écoulent à travers l’ATP synthase insérée dans le thylacoïde et génèrent ainsi une force électro motrice servant à la synthèse de molécules d’ATP (adénosine tri phosphate) très énergétiques, en convertissant des molécules d’ADP présentes dans le stroma en ATP. Les molécules réductrices NADPH dans les chloroplastes, et les ATP participent à la réduction du CO₂ atmosphérique pour synthétiser des glucides (cycle de Calvin Benson), lesquels, accumulés sous forme d’amidon, constituent un stockage d’énergie dans la cellule. Ainsi, les centres réactionnels I et II sont les moteurs de la conversion énergétique. Le PSII possède une fonction primordiale puisque c’est à son niveau qu’a lieu la photolyse de l’eau (Figure 2). Le rendement de la réaction photochimique du PSII est d’environ 70%. Dans le rouge, le PSII absorbe 4 photons pour faire la photolyse de l’eau et le PSI utilise 4 autres photons. En résumé, il faut 8 photons (dans le rouge) pour libérer une molécule de di-oxygène dans l’atmosphère et fixer une molécule de CO₂ dans la cellule. Mais une partie de l’énergie lumineuse est perdue et le rendement de la photosynthèse serait au maximum de 4,5 % [6].

5. La structure fine du photosystème II, le moteur énergétique de la vie

Le mécanisme de fonctionnement du photosystème II (PSII) permettant la libération d’O2 et de H2 a été l’objet de nombreuses recherches. La connaissance de ce mécanisme est de grande importance pour progresser dans la recherche de sources d’énergie dans le monde d’aujourd’hui, notamment en imitant la photosynthèse de façon artificielle, comme nous le verrons plus loin. Le PSII est présent de multiple fois dans les thylacoïdes des chloroplastes sous forme de dimères. L’étude de la structure du grand complexe PSII  a nécessité l’utilisation de plusieurs techniques parmi lesquelles la spectroscopie d’absorption des Rayons X et la cristallographie aux Rayons X. Suite à des recherches laborieuses mais fructueuses, des cristaux ont été obtenus à partir d’espèces de cyanobactéries thermophiles du genre Thermosynechococcus permettant l’analyse par diffraction aux rayons X avec une grande résolution. La première étude  d’un cristal de PSII fut faite en 2001 avec une résolution de 3,8 Angström (1 Å= 10^-10 m) [7]. La plus récente a été faite avec une résolution à 1,9 Å [8]. Les études ont montré que le CR est dimérique. Elles ont permis de définir les liens des chlorophylles avec les protéines D1 et D2, les deux phéophytines, les deux plastoquinones, les deux beta carotènes, les co-facteurs (dont des atomes de manganèse, de calcium, des ions chlore) et en particulier les liens des chlorophylles a associées à des protéines, dont le P680, le CP43 et le CP47. Chaque monomère a une masse de 350 kDa. Les sous-unités protéiques insérées dans la bi-couche lipidique du thylacoïde totalisent 35 hélices transmembranaires (l’hélice étant la conformation d’une série de résidus d’amino-acides dans une protéine) [9]. Des sous-unités protéiques similaires sont présentes chez les plantes. L’analyse de la cyanobactérie a montré un environnement important de molécules d’eau localisées sur les deux surfaces du PSII, du côté du stroma et du côté du lumen [10]. Près de 2800 molécules ont été dénombrées. Quelques molécules d’eau sont aussi présentes dans le thylacoïde, servant de ligands aux chlorophylles.

L’événement principal, l’oxydation de l’eau induite par la lumière, est catalysé par un cluster contenant du manganèse et du calcium (Mn₄CaO₅) appelé en anglais, le « oxygen evolving complex ». Ce cluster intervient dans les étapes d’oxydo réduction donnant les états successifs S₀ à S₄, (cycle de Kok) suite à l’extraction de chaque électron par le centre réactionnel P₆₈₀ du PSII.  À la dernière étape du cycle, quand 4 électrons et 4 protons sont extraits de deux molécules d’eau, une molécule de dioxygène est libérée et va dans l’atmosphère. Les électrons sont transférés du P680 à une phéophytine puis successivement à deux plastoquinone (Q_A et Q_B).  Q_B réduit est ensuite oxydé par le PSI via le complexe cytochrome b₆f. La connaissance précise de la structure du cluster Mn₄CaO₅ [11] a permis de localiser les atomes métalliques du cluster et tous leurs ligands. Les 5 atomes d’oxygène servent de pont de liaison avec les 5 atomes métalliques et avec les 4 molécules d’eau liées à ce cluster. Un modèle de liaison sous forme de cube a été proposé dès 2004 [12], le modèle [13] apportent des précisions et des compléments d’information. À partir de ces données, deux mécanismes de fonctionnement du cluster Mn₄CaO₅ conduisant à l’oxydation de l’eau ont été proposés comme le décrit J. Barber dans sa revue des travaux sur le PSII [14].  Enfin, concernant l’assemblage – la mise en place – des éléments du photosystème II, une recension des recherches a été récemment publiée par Nickelsen et Rengstl [15].

6. La photosynthèse et l’environnement

Les plantes trouvent dans leur environnement ce dont elles ont besoin mais cet environnement varie. La photosynthèse est présente sous tous les climats et fonctionne selon des mécanismes similaires mais des adaptations se sont produites au cours de l’évolution, notamment pour s’adapter aux variations d’éclairement selon les latitudes, mais aussi pour répondre aux variations d’éclairement liées à l’environnement direct de la plante, tel son habitat à l’ombre ou en pleine lumière, ou encore selon les variations de la lumière au cours de la journée. L’absence de mobilité des plantes est ainsi compensée par des adaptations importantes selon les situations dans l’environnement.

6.1. Adaptation intrinsèque des photosystèmes à la lumière

Comme nous l’avons vu, la photosynthèse utilise deux photosystèmes excités par des lumières de longueurs d’onde voisines mais différentes, le P680 (PSII) et P700 (PSI). Quand la cellule demande plus de molécules d’ATP pour son métabolisme, un système cyclique de circulation des électrons réactive le PSI. Plusieurs autres mécanismes internes au fonctionnement des photosystèmes sont mis en jeu pour limiter les effets de la lumière quand elle est excessive. En effet, l’intensité de la photosynthèse est fonction de l’intensité d’éclairement jusqu’à un plateau de saturation lumineuse. On observe alors une baisse significative du rendement quantique de la photosynthèse. À ce plateau, des éléments du PSII subissent des altérations nécessitant un turn over de polypeptides comme c’est notamment le cas pour les sous-unités D1 et D2.

Un premier système de régulation à l’excès de lumière implique la dissipation de l’énergie dans les antennes sous forme de chaleur mettant en jeu la fluorescence de la chlorophylle [16].

Un deuxième système de protection est mis en place quand l’intensité lumineuse croît au delà du plateau de saturation photosynthétique et conduit à une photoinhibition, phénomène variable suivant les espèces de plantes. Les stress oxydatifs sont très délétères par l’action de super oxydes, les reactive oxygen species ou ROS, telles l’eau oxygénée (H₂O₂, le peroxyde d’H2), les anion superoxydes (O^°-), les radicaux hydroxyl (HO*) et perhydroxyl (O₂H*). Des caroténoïdes et des xantophylles présents dans ou au voisinage des photosystèmes, exercent une photoprotection en servant d’éponges à ces super oxydes (les ROS) et jouent ainsi une fonction essentielle dans la conversion de l’oxygène singulet vers son état fondamental désexcité avant qu’il ne nuise aux cellules foliaires.

Un troisième système concerne la réorganisation des complexes photosynthétiques. En effet, il existe des transitions d’état conduisant à un balancement des niveaux d’excitation énergétiques et assurant une régulation dans le flux des électrons entre les deux photosystèmes. Quand l’état de transition en place dans le PSI, est surexcité une partie mobile des antennes collectrices du LHCI se déplace du PSI vers le PSII afin de compenser le déséquilibre naissant dans le PSI. Ces mouvements sont réversibles. Ainsi quand le PSII est surexcité, les parties mobiles des antennes collectrices du PSII (le LHC II) migrent vers le PSI. Chez les plantes, la partie mobile représente de  20 à 25 % du LHC II [17]. Une plus grande proportion intervient chez une algue verte [18]. Chez les plantes, les parties mobiles du LHC II sont phosphorylées par une serine/thréonine protéine kinase, la SNT7. On pourra consulter des revues récentes des travaux effectués sur ce sujet [19].

6.2. Adaptation métabolique de la photosynthèse à des climats de fort ensoleillement

La réduction du CO₂ est dépendante d’un enzyme, la ribulose bisphosphate oxygénase communément appelée la Rubisco. Cette enzyme catalyse la porte d’entrée du CO₂ dans le cycle de Calvin-Benson lequel utilise les NADPH et des molécules d’ATP, produites par le fonctionnement des PSI et PSII, pour la synthèse de glucides. La Rubisco a un rôle déterminant puisqu’elle conditionne l’entrée du CO₂. Constituée de 8 petites et de 8 grandes sous-unités protéiques, sa masse moléculaire est de 555 000 Da. Comme cette enzyme est présente dans toutes les cellules photosynthétiques, on a pu dire qu’elle était l’enzyme la plus abondante sur la terre; c’est dire son importance. Cette enzyme possède deux fonctions : l’une de carboxylation, fixant le CO₂, et l’autre d’oxygénation conduisant à un métabolisme appelé photorespiration dont l’action peut être négative. Les deux substrats de l’enzyme, C0₂ ou O₂ sont en compétition sur le même site actif. L’enzyme a en effet gardé une trace de son origine photosynthèse non oxygénique. La concentration en CO₂ est déterminante pour favoriser la fonction carboxylase de la Rubisco.

Au cours de l’évolution récente des plantes, une série de plantes monocotylédones (Figure 3), apparues avant 100 millions d’années, ont développé un métabolisme particulier permettant d’accroître la concentration de CO₂ au voisinage de la Rubisco et ainsi de fortement diminuer la fonction d’oxygénation et de supprimer la photorespiration gaspilleuse d’énergie. Ces plantes sont dites plantes en C4, du fait du métabolisme particulier mis en place, par opposition aux plantes dites en C3, utilisant le cycle de Calvin-Benson. C’est le cas du maïs, du sorgho, et d’autres plantes originaires de régions subtropicales à fort ensoleillement. Elles restent minoritaires parmi toutes les plantes mais leur importance alimentaire est grande. Les feuilles de ces plantes ont des cellules particulières entourant les nervures (faisceaux libero ligneux) appelées les cellules du fourreau et voisinant les cellules du mésophylle. Ces dernières peuvent incorporer le CO₂ de l’atmosphère dans des molécules à 4 carbones (d’où le nom de C4) par une enzyme particulière, la PEP carboxylase (phospho enol pyruvate carboxylase). Puis, via des intermédiaires migrant vers les cellules du fourreau, le CO₂ est relâché au niveau de la Rubisco qui fonctionne avec un meilleur rendement d’entrée dans le cycle de Calvin-Benson actif dans ces cellules. La concentration en CO₂ au voisinage de l’enzyme dans les cellules du fourreau peut être de 10 à 100 fois celle des plantes en C3 [20]. Ces développements ingénieux de la nature permettent à ces plantes de pouvoir utiliser de forts éclairements et d’augmenter les rendements en biomasse.

Des essais de transformation génétique pour essayer d’adapter une plante en C3 (le riz par exemple) en une plante en C4, ont été infructueux. Un type voisin de modification métabolique impliquant la photosynthèse est observable chez des plantes de la famille des Crassulacées (plantes grasses, les agaves, l’ananas) vivant dans des milieux arides, à forte température et à fort éclairement. Elles ont un métabolisme acide d’où leurs nom de plantes CAM pour Crassulacean Acid Metabolism. Leur caractéristique est d’ouvrir les stomates durant la nuit permettant l’entrée du CO₂ lequel est intégré dans des molécules en C4 grâce à la PEP carboxylase. Ces stomates sont des cellules particulières sur la surface des feuilles, contrôlant les flux d’échanges gazeux. À la lumière, dans les plantes CAM, les stomates sont fermés pendant le jour, empêchant l’évaporation de l’eau. Le CO₂ libéré rentre alors dans le cycle de Calvin-Benson. Ce n’est plus la communication de deux métabolismes dans des cellules voisines comme c’est le cas des plantes en C4, mais dans une même cellule par alternance des métabolismes entre le jour et la nuit, avec la complicité des stomates.

Les différents métabolismes que nous venons de décrire succinctement montrent une adaptation aux différences d’éclairement. Ces mêmes métabolismes ont également des réponses différentes aux variations de température. Leur connaissance est importante sachant les attentes d’élévation des températures sur le globe terrestre, dans le cadre du réchauffement climatique. Les plantes à métabolisme en C4 sont mieux acclimatées aux élévations de température. Les plantes en C3 les plus abondantes (85% des espèces) sont aussi adaptées aux variations de température mais l’acclimatation est plus prononcée pour les plantes en C3 tropicales que pour celles des régions tempérées. Une recension récente aborde ces problèmes d’adaptation (Yamori et al., 2014).

On voit que l’ensemble des événements présidant à la compréhension des mécanismes mis en jeu dans la photosynthèse est d’une grande complexité. Plusieurs des publications citées dans la liste bibliographique sont des revues des recherches entreprises depuis de nombreuses années.

7. La photosynthèse et la production de biomasse

La biomasse, et plus spécifiquement la matière végétale, sont dérivées de la photosynthèse, notamment les sucres et l’amidon synthétisés après l’entrée du CO₂ dans le cycle de Calvin – Benson. Outre le rôle des plantes dans l’alimentation, la biomasse est importante dans les programmes énergétiques destinés à remplacer les énergies fossiles (Lire : Biomasse et énergie). Ces dernières proviennent des végétaux accumulés depuis des millions d’années mais constituent une réserve épuisable dont l’utilisation comme carburant ou comme comburant est polluante. La transformation des sucres (glucides) par fermentation et de l’amidon par l’hydrolyse enzymatique donne de l’éthanol, utilisable en biofioul, moins polluant. La canne à sucre, le maïs, mais aussi la betterave à sucre, sont les principales plantes utilisées pour la production d’éthanol (Figure 4). Comme l’on sait, les problèmes soulevés par la culture de plantes pour la production d’éthanol ont été importants. En effet, le développement des cultures orientées vers la biomasse, surtout pour les cultures de maïs aux Etats-Unis, ont eu comme conséquence une diminution des surfaces cultivées pour l’alimentation et ont abouti indirectement à une augmentation des prix des céréales. Ainsi, l’utilisation dérivée de la photosynthèse en vue de la production de biofioul n’est pas un problème technique mais principalement économique et humanitaire [21]. Les plantes oléagineuses, telles le colza, les palmiers à huile, le soja, sont aussi, grâce à la photosynthèse, une source énergétique conduisant au biodiesel. Les huiles extraites des végétaux sont traitées chimiquement (par trans estérification avec un alcool) devenant alors utilisables comme biocarburant.

Les algues et les microalgues sont aussi une source importante de biomasse [22]. Les glucides et les alginates isolés d’algues brunes sont utilisables pour la production de biofioul. Mais les composés des algues pour le produire nécessitent l’emploi d’une deuxième étape consistant à utiliser des bactéries ou des levures facilement modifiables génétiquement pour les adapter aux transformations nécessaires. Des recherches dans ce sens ont été récemment publiées améliorant la technologie [23]. Une autre algue, Nannochloropsis, voisine des algues brunes et des diatomées dans l’évolution, possède des propriétés particulièrement intéressantes évitant le recours aux levures. Cette algue, cultivée de façon industrielle en aquaculture peut produire plus de 60% de sa biomasse sous forme d’huile [24] ce qui en fait un candidat privilégié pour le production de biofioul.

Une méthode de modification génétique directe de l’algue Nannochloropsis a été récemment établie, conférant à cette algue un potentiel important de développement et la plaçant sur le devant de la scène des biotechnologies [25]. Des recherches sont en cours pour améliorer par modification génétique les propriétés de cette algue sans passer par l’intermédiaire des levures comme c’est le cas des biotechnologies appliquées aux algues brunes. Un autre groupe d’algues particulières est à signaler. Ce sont les diatomées caractérisées par la présence de silice amorphe dans la paroi cellulaire ce qui les rend très robustes. Elles seraient responsables de 40% de la biomasse marine, d’où leur importance. Elles produisent des glucides et près de 70% de leur masse en huile [26]. Mais contrairement à Nannochloropis, ces diatomées ne sont pas facilement modifiables génétiquement.

8. La photosynthèse et la production d’hydrogène

Une ancienne observation a montré que l’algue verte Chlamydomonas pouvait produire de l’hydrogène (H₂) dans des conditions anaérobiques [27]. Bien plus récemment, plusieurs équipes de recherche ont cherché à dévier les circuits de la photosynthèse naturelle, pour favoriser la production d’H2 [28]. Le principe consiste à diminuer ou empêcher la production d’O₂ et de favoriser ainsi une photosynthèse anaérobique. La respiration cellulaire consommatrice d’O₂ devient dominante lorsque qu’un bas niveau d’O₂ photosynthétique est obtenu par altération du PSII. Rappelons que le mode de photosynthèse anaérobique existait selon toute vraisemblance avant l’apparition de la photosynthèse oxygénique propriété des cyanobactéries. Les essais effectués selon ces principes chez l’algue verte Chlamydomonas ont  montré que ces principes étaient applicables. Les cellules modifiées génétiquement produisent une hydrogénase et libèrent de l’H₂. En effet, l’enzyme hydrogénasse catalyse, de façon réversible, l’association des protons et des électrons : 2H⁺ + 2 e^– = H₂ . Notons qu’actuellement, la production d’H₂ par la modification de cellules photosynthétique est encore loin d’envisager une production économiquement satisfaisante. C’est pourquoi, un intérêt grandissant est actuellement porté à des méthodes artificielles utilisant les connaissances acquises sur la photo-oxydation de l’eau par le PSII. (Lire L’hydrogène et La production d’hydrogène « vert »).

9. La photosynthèse artificielle

Des structures similaires à celle du complexe libérant l’O₂ (oxygen evolving complex ou water oxidizing complex) du PSII ont été élaborées en s’inspirant de la photosynthèse. Des semi-conducteurs ont été utilisés comme collecteurs de l’énergie lumineuse, ayant le rôle de l’antenne collectrice du PSII. La lumière transmet son énergie aux électrons du semi conducteur qui circulent dans les bandes d’énergie. La circulation entre la bande de valence et la bande de conduction réalise une séparation de charges (séparation spatiale de paires d’électron-trou) créant un potentiel électrochimique suffisant pour permettre l’oxydation de l’eau et la production d’H₂. La synthèse de molécules organiques à haute valeur énergétique est rendue possible en utilisant l’hydrogène permettant de stocker l’énergie d’origine solaire. Le semi conducteur peut être simplement utilisé comme photocatalyseur, mais leur efficacité n’est alors pas suffisante soulevant des difficultés techniques et économiques.

Pour améliorer les réactions photochimiques à la surface des semi conducteurs, l’ajout de catalyseurs a été proposé favorisant soit la production d’oxygène (par extraction des « trous » , équivalents d’oxydants), soit la production d’H2 (par extraction des électrons, équivalents réducteurs), ou encore les deux gaz par une combinaison des deux sortes de catalyseurs. Les nombreux travaux concernant ces essais ont été récemment résumés par J. Barber et P. D. Tran [29]. L’emploi de cellules photo électrochimiques combinant la déposition de couches electrocatalytiques posées en sandwich sur une cellule solaire à silicium (semi conducteur) semble une technique prometteuse. Pour être efficaces ces techniques doivent répondre à plusieurs conditions : avoir un rendement suffisant, utiliser des matériaux présents en quantité suffisante sur la terre, avoir un fonctionnement robuste pouvant durer longtemps, utiliser une solution d’électrolyte non corrosive et enfin être économiquement rentable.

Les innovations récentes du groupe de Nocera [30] vont dans ce sens. Ce groupe utilise des cellules photo électro chimiques composées d’une couche de silicium amorphe (le semi-conducteur) déposée sur un substrat d’acier inoxydable et de deux catalyseurs : un alliage ternaire (Nickel, Molybdène, Zinc) catalysant la production d’H₂ à la photocathode et un catalyseur contenant du cobalt (II) appelé Co-OEC (OEC pour oxygen evolving catalyst) générant la libération d’O₂ à la photoanode. La cellule photo électrochimique baigne dans une solution électrolyte de borate à pH 9 non corrosive. Signalons que le complexe du Cobalt possède une structure cubique similaire à celle du cluster « oxygen evolving complex » signalé ci-dessus, le Cobalt remplaçant le Manganèse (Mn₃CaO₄).  Le système justifie ainsi l’emploi du nom « photosynthèse artificielle » (Figure 5). L’efficacité du système voisine les 5%.

Une efficacité voisine a également été obtenue avec l’assemblage, sur un substrat transparent, d’une couche mince d’oxyde de titane (semi-conducteur) attachant un chromophore (colorant) ayant la double fonction d’absorption de la lumière et de catalyseur de la photo-oxydation de l’eau [31]. En conclusion de ces recherches sur la photosynthèse artificielle, notons que les progrès importants et prometteurs sont récents. Ils ont été faits ces dernières années. Il est probable que les recherches futures permettront d’obtenir des rendements atteignant un  seuil de 10 à 15% nécessaire pour une rentabilité suffisante. Les gaz produits, H2 et O2, pourront être stockés et servir à d’autres productions dont l’électricité.

D’autres solutions existent faisant intervenir le photovoltaïque comme source d’électricité alimentant un électrolyseur décomposant l’eau en hydrogène (H₂) et en oxygène (O₂) (Figure 6). Ces gaz stockés sous pression servent dans un deuxième temps à régénérer du courant (des e^–) par le biais d’une pile à combustible. Des systèmes associant l’électrolyseur et la pile à combustible sont commercialisés. C’est le cas, en France, de la Greenenergy Box d’Areva. Toujours en France, la société McPhy Energy  fabrique des équipements assurant l’électrolyse de l’eau et procède au stockage de l’hydrogène produit sous forme solide. La différence de ces systèmes avec les cellules photoélectrochimiques décrites ci-dessus (photosynthèse artificielle) tient à ce que ces dernières n’utilisent pas d’électrolyseur. Les cellules assurent directement la production des gaz O₂ et H₂.

En résumé, la photosynthèse est la forme primordiale de la production énergétique. Sa mise en place au cours de l’évolution a permis la production de différentes formes énergétiques naturelles. L’adaptation de la photosynthèse aux variations climatiques souligne la diversité des mécanismes mis en place par les évolutions biologiques pour assurer la conversion de la lumière en énergie consommable ou utilisable. Aujourd’hui, l’homme prend le relai de l’évolution en utilisant la photosynthèse comme modèle pour développer de nouvelles perspectives en biotechnologie. Enfin, il ne faut pas oublier que la connaissance des équilibres liés à la photosynthèse en détermine les limites et qu’il revient à l’homme le devoir d’assurer son usage dans le maintien équilibré de son environnement.

Notes et références

[1] Lilenstein J. et  Bornarel J. (2001). Sous les feux du soleil – Vers une météorologie de l’espace. Les Ulis, France: EDP Sciences (Coll. Grenoble Sciences)

[2] Björn L.O. and Govindjee G. (2009). The evolution of photosynthesis and chloroplasts.  Curr. Sc. 96, pp. 1466-1474

[3] Voir : Cavalier-Smith T. (2006). Cell evolution and earth history : stasis and revolution. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond B. Biol. Sci. 361, pp. 969-1006 et Falconet D. (2012). Origine, evolution and division of Plastids. Photosynthesis : Plastids Biology, Energy conversion and Carbon assimilation, in J.J. Eaton-Rye, B.C. Tripathy and TD Sharkey (eds) Advances in Photosynthesis and Respiration 34, pp. 35-61

[4] Barber J. and Tran P.D. (2013). J. Royal Soc. Interface 10, 20120984

[5] Minagawa J. (2013). Dynamic réorganisation of photosynthetic supercomplexes during environmental acclimation of photosynthesis. Frontiers in Plant Sc. 4, pp. 1-11

[6] Voir Barber et Tran (2013) op cit. et Blankenship R.E., Tiede D.M., Barber J.,  Brudvig G.W., Fleming G., Ghirardi  M., Gunner M.R., Junge W., Kramer D.M., Melis A., Moore T.A., Moser C.C., Nocera D.G., Nozik  A.J., Ort D.R., Parson W.W., Prince R.C., Sayre R.T. (2011). Comparing photosynthetic and photovoltaic efficiencies and recognizing the potential for improvement. Science 332, pp. 805–809

[7] Zouni A., Witt H.T., Kern J., Fromme P., Krauss N., Saenger W., Orth P. (2001). Crystal structure of photosystem II from Synechococcus elongatus at 3.8 Å resolution. Nature 409, pp. 739–743

[8] Umena Y., Kawakami K., Shen J-R., Kamiya N. (2011). Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9 Å. Nature 473, pp. 55–60

[9] Barera S., Pagliano C., Pape T., Saracco G., Barber J. (2012). Characterization of PSII-LHCII supercomplexes isolated from pea thylakoid membrane by one-step treatment with alpha- and beta-dodecyl-D-maltoside, PHILOSOPHICAL TRANSACTIONS OF THE ROYAL SOCIETY B-BIOLOGICAL SCIENCES, Vol : 367, pp. 3389-3399

[10] Voir Umena Y. et al. (2011) op cit.

[11] Voir Umena Y. et al. (2011) op cit.

[12] Ferreira T. et al. (2004). Lipid dynamics in yeast under haem-induced unsaturated fatty acid and/or sterol depletion. Biochem J 378

[13] Voir Umena Y. et al. (2011) op cit.

[14] Voir Barera S., Barber J. et al. (2012) op cit.

[15] Nickelsen J. and Rengstl B. (2013). Photosystem II Assembly : from Cyanobacteria to Plants. Ann. Rev. Plant Biol. 64, pp. 609-635

[16] Voir : Briantais J.M., Vernotte C., Picaud M., and Krause G.H. (1980). Chlorophyll fluorescenceas a probe for the détermination of the photo-induce proton gradient in isolated chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta 591, pp. 198-202 et Genty B., Briantais J.M. and Baker N.R. (1989). The Relationship between the quantum yield  of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophll fluorescence. Biochim. Biophys. Acta 990, pp. 87-92

[17] Allen J.E. (1992). Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis. Biochim. Biophys. Acta, 1098, pp. 275-335

[18] Voir Minagawa J. (2013) op cit.

[19] Voir : Lemeille S. and Rochaix J.D. (2010). State transitions at the cross road of thylakoid signalling pathways. Photosynth. Res. 106, pp. 33-46 et Minagawa J. (2013) op cit.

[20] Yamori W., Hikosaka K., Way D.A. (2014). Photosynth. Res. 119, pp.101-117

[21] Voir : www.wikipedia.org/wiki/Bioéthanol

[22] Scott S.A., Davey M.P., Dennis J.S., Horst I., Howe C.J., Lea-Smith D.J., Smith A.G. (2010). Biodiesel from algae : challenges and prospects. Curr. Opin. Biotechnol. 21, pp. 277-286

[23] Enquist-Newman M. et al. (2014). Efficient éthanol production from brown macroalgae sugars by a synthetic yeast Platform. Nature 505, pp. 239-243

[24] Kilian O., Benemann C.S.E., Hiyogi K.K., Vick B. (2011). Proc. Nat. Acad. Sc. (USA) 108, 52, pp. 21265-21269

[25] Voir Kilian O. et al. (2011) op cit.

[26] Bozarth A., Maier U.G., Zanner S. (2009). Diatoms in Biotechnology : modern Tools and applications. App. Microbiol. Biotechnol 82, pp. 195-201

[27] Gaffron H. and Rubin J. (1942). J. Gen. Physiol. 26, pp. 219-240

[28] Surzycky R., Cournac L., Peltier G. and Rochaix J.D. (2007). Potential for hydrogen production with inducible chlroplast gene expression in Chlamydomonas. Proc Natl. Acad. Sc. (USA) 104, pp. 17548-17553

[29] Voir Barber J. and Tran P.D. (2013) op cit.

[30] Reece S.Y., Hamel J.A., Sung K., Jarvi T.D., Esswein A.J., Pijpers J.H., Nocera D.G. (2011). Wireless solar water splitting using silicon-based semiconducteurs and earth-abundant catalysts. Science 334, pp. 645-648

[31] Alibabaei L., Brennaman M.K., Norris M.R., Kalanyan B., Song W., Loseho M.D., Concepcion J.J., Binstead R.A., Parsons G.N., Meyer T.J. (2013). Solar water splitting in a molecular photoelectrochemical cell. Proc. Nat. Acad. Sc. (USA) 110, pp. 20008-20013

Bibliographie complémentaire

Blankenship R.E. (2010). Early Evolution of Photosynthesis. Plant Physiol. 54, pp. 434-438

Renger G. and Renger T. (2008). The machinery of photosynthetic water splitting. Photosynthesis Res. 98, pp. 53-80

Sauer K., Yano J., Yachandra V.K. (2008). X-ray spectroscopy of the photosynthetic oxygen-evolving complex. Coord. Chem. Rev. 252, pp. 318-335

Yamamoto Y., Hori H., Kai S., Ishikawa T., Ohnishi A., Tsumura N. and Morita N. (2013). Quality control of photosystem II : réversible and irréversible protein agrégation decides the fate of phtosystem II Under excessive illumination. Frontiers in Plant  Sci. 4, 433 pp. 1-9

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